在那遙遠的南方，另類冰與火之歌：皇帝企鵝的故事 (上)

當大家準備以傳統或非傳統的方式過聖誕節，看似如常的生活，卻能影響幾千公里外的陌生人與動植物的興衰。這是一個試圖從包屁衣上的企鵝圖案去認識一個從未謀面，最好也不要坐飛機坐豪華郵輪去打擾的動物。稍微認識了牠們，我希望牠們有機會好好地活下去。

冰山的一角 — 南極皇帝企鵝繁殖地的一個災難事件

2018年12月4日，長期監控位於南極羅斯海 (Ross Sea) 皇帝企鵝繁殖地 Cape Crozier 的研究團隊發現，繁殖地所在的岸冰在一次暴風過後從岸邊斷裂，其中1051隻小企鵝仍在岸冰上無恙，但是另外一群860隻小企鵝漂浮在斷裂後的浮冰上，12月6日，這片浮冰已經消失不見了。根據紀錄，這個棲息地的幼鳥平均於12月23日左右完成換羽，才會離開繁殖地，進入海中，學習游泳與自行覓食。因此，漂浮在浮冰上的這群小企鵝是否已經完成換羽具備獨自下海覓食的能力仍是個問號，牠們的父母也許能找到牠們，繼續提供幾餐的食物，也許再也找不到牠們。事件後，部分成年企鵝聚集在附近的岸冰上，可能因為無法找到幼鳥而停留比平時更長的時間。當年12月上旬的氣溫比較過去十五年的平均高了0.52度C，因為氣候變遷與全球暖化，北極與南極海冰的範圍與厚度持續減少，該地所記錄到越來越強勁的強風也助長了這次岸冰比往年更早斷裂。Cape Crozier繁殖地是皇帝企鵝在南極緯度最高的棲息地之一，科學家原本寄望它的高緯度也許能作為氣候變遷中皇帝企鵝的最後庇護所，事實證明即使高緯度也無法避免越來越極端的氣候趨勢。

皇帝企鵝是世界上最大的企鵝，生長在南極海冰上以及附近的水域，身高可達100～130公分，體重25～45公斤，平均壽命約22年 (一說是15～20年)，總數量約256,000隻 (2019年紀錄)，以甲殼類的磷蝦，魚和烏賊為食，紀錄最高能下潛至560公尺深的海水，潛水可超過20分鐘，為企鵝中之最，也是所有鳥類之最。

在極地海冰專家彼得．瓦哈姆斯 (Peter Wadhams) 的《消失中的北極》(A Farewell to Ice)一書中，對岸冰的描述：

「海冰一開始是在最靠近海灘的淺水區形成，在那裏的天氣只需要冷卻薄薄一層的水層，便可以使水面凍結，這種冰叫岸冰 (landfast ice)，也有人叫它固定冰(fast ice)，因為它會一路凍結到海底，彷彿跟海床綁在一起。…朝內陸吹拂的海風帶來流冰，便會與之形成冰瘠，並擱淺在較淺的水域中。年輕的冰層會環繞著這些擱淺的冰瘠生長，整個區域就是所謂的岸冰區 (fast ice zone) 。」

皇帝企鵝的繁殖週期

皇帝企鵝的生命週期與海冰緊密連結，也是唯一在冬季，而且在海冰上繁殖的企鵝，牠們的繁殖季節始於四月，正值南半球的秋季季末，此時岸冰的厚度足夠支撐牠們從海洋回到岸冰上的繁殖地，牠們可能需要穿越50到120公里不等的距離才回到族群固定的繁殖地點，展開求偶及繁殖下一代的生命歷程。每個繁殖季節母企鵝只會產出一個蛋，因為沒有任何物質可做成巢穴，成鳥會成群聚集在一起互相取暖，內圈與外圍的成鳥互相輪替，以合作的方式應對地球上最嚴峻的極地氣候。

五月底到六月初，母企鵝在下蛋之後，孵化的任務由公企鵝單獨負責，母企鵝離開岸冰回到大海覓食兩個月。南極的低溫可以到零下35度C，公企鵝會將蛋放在雙腳上並用皮膚遮蓋住它，讓蛋的溫度保持在38度C，整個孵化過程約需65-75天。當雛鳥孵化出來的時候，公企鵝可能已經長達100天以上沒有進食，只偶爾吃雪，完全靠燃燒之前所累積的脂肪度過孵化期。

七月底或八月初，母企鵝回到繁殖地，接手照顧雛鳥的任務，為雛鳥保暖，並從食道將胃中的食物餵食幼鳥，而公企鵝則回到大海覓食。如果雛鳥誕生時母企鵝尚未歸來，公企鵝一樣會從餵食雛鳥胃中的食物。母企鵝幼鳥需要約50天才能長出厚厚的絨毛並發展出調節體溫的功能，不用靠父母保暖。因為對食物的需求大，公企鵝與母企鵝必須輪流出海進食及照顧雛鳥，到了十二月，幼鳥將長得幾乎與父母親一樣大，絨羽開始掉落，長出成羽。不是所有的幼鳥都能在這個時期健康無虞地長大，失去幼鳥，沒有找到伴侶因而錯過繁殖季節，或未達繁殖年齡的皇帝企鵝，會先行離開岸冰回到大海覓食，補充足夠的營養以面對稍後相當耗費體能的年度換羽期。

皇帝企鵝父母的兩難 – 何時離開幼鳥

皇帝企鵝父母必須決定牠們要照顧幼鳥到甚麼時候，如果太早離開，幼鳥尚未來得及完成換羽，牠們將無法在海中覓食與生存，那麼，整個繁殖季節的努力就功虧一簣了。如果牠們哺育幼鳥的時間過長，牠們可能沒有足夠的時間回到海上獲得年度換羽期所需要的脂肪和營養，一旦舊的羽毛開始掉落，牠們的羽衣也就失去了防水功能，無法正常調節體溫，也就無法在低溫的海中游泳和覓食，因此成鳥通常在換羽前需要很多食物將體重增加一倍，在換羽的幾個星期之間，牠們必須一直待在浮冰上面禁食，只靠著燃燒身體的脂肪度過這段困難的期間。

皇帝企鵝橫渡千里只為找一片穩定的浮冰

以皇帝企鵝為研究主題的美國學者 Gerald L. Kooyman曾參與一項研究，追蹤羅斯海 ( Ross Sea)周邊不同繁殖地點的12隻成鳥離開繁殖地後的遷移路線與最後抵達的換羽地點。這些成鳥拋下牠們的幼鳥離開繁殖地的時間約為12月20日前後，平均體重是23.8公斤 (約在成鳥體重的下緣，應該是又瘦又餓吧)，平均遷移距離為1245公里，到達換羽地點平均是1月22日， 24小時遷移距離平均為47.1公里，由於換羽的時間也是夏季的開始，繁殖地的海冰開始融化與縮減，露出廣大的海面，皇帝企鵝必須找到一個在停留換羽的幾個星期內不會融化的穩定浮冰。

南極的冰層平均厚度為與北極不同，四面環海的南極受到洋流和海浪的衝擊，冰層較薄，夏季尚未消融的海冰 (多年冰)主要位在上述提到的羅斯海西部以及威德爾海域 ( Weddell Sea)，這是為什麼上述研究發現受追蹤的皇帝企鵝成鳥大部分都往西遷徙到羅斯海西部與Amundsen Sea交界的地方展開換羽。在這旅行的過程中，皇帝企鵝必須大量進食讓體重增加15-20公斤，以應付換羽期間的能量所需。

一樣禁食，換羽期間的風險更高

從捕獲的皇帝企鵝發現，換羽期間每天體重會減少488-691公克，而負責孵化蛋的公企鵝，儘管冬季氣溫低，但其新陳代謝率比靜止休息中的狀態還要低25%，平均每天減少體重137公克。換羽的體能消耗是孵化期的三到四倍。再者，夏季的浮冰持續融化，如果浮冰的融解速度過快，皇帝企鵝此時又不能游泳，天敵豹斑海豹 (leopard Seal) 和殺人鯨 (killer whale) 將更容易找到及獵食牠們。和皇帝企鵝一樣在海冰上換羽的企鵝還有阿德利企鵝 (Adelie penguins)，牠們的優勢是換羽的時節開始於秋季的三月，是氣溫降低海冰擴張的時候，因此牠們能找到的浮冰更大，厚度更高。

結束換羽的皇帝企鵝，在二月回到海中進食，為下一個即將來臨的繁殖季節儲備能量。

生命的鬥士

您是不是也有同感，皇帝企鵝是生命的鬥士呢？牠們住在世界最嚴寒的地方，為了撫育下一代，先努力增胖，然後忍受低溫與飢餓，盡完生育與養育的責任後，還要與時間競賽，一邊在海中進食一邊趕路，當然還要幸運躲過天敵的獵捕，及時渡海到千里外的浮冰區，開始另一段更耗體能，而且因為步履薄冰，所以也更危險的禁食期，展開舊羽換新羽的工程。安全換了新羽後，餓到剩下一半的體重，再回到海上努力覓食與增胖，只有一兩個月的時間，然後又得回溯到繁殖地展開另一個繁殖季節，周而復始。

至於幼鳥呢? 幼鳥在海上生活五到六年後，也要回到繁殖地展開繁殖的生命週期。

皇帝企鵝 – IUCN紅色名錄中的「近危」動物

自2012年起皇帝企鵝被國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄 (IUCN紅色名錄)列為近危動物，理由是受到氣候變遷的影響，南極海冰會在幾十年內消失，將導致皇帝企鵝數量驟減。預估主要的海冰覆蓋率變化將於2050年後發生。雖然數量的減少在接下來的三代不至於讓皇帝企鵝瀕臨絕種，但是對未來氣候的模擬預估皇帝企鵝的數量將會加速減少，若未得到改善，總數將在一到兩代內開始迅速下降，到21世紀末，預計將有80%的皇帝企鵝消失。

南極海冰覆蓋率在1979年到2015年間維持穩定，但自2016年起連續三年的海冰覆蓋率低於平均值。除了海冰減少，漁業活動也影響了磷蝦和魚類的數量，威脅到皇帝企鵝的食物供給鏈。根據研究氣候變遷對皇帝企鵝的影響，假設溫室氣體排放在整個21世紀沒有得到改善，每年南極海冰將平均減少48%，位於南極北方、最危險的繁殖地將在皇帝企鵝最關鍵的下蛋季節完全消失。到2100年，所有已知54個皇帝企鵝的繁殖族群數量都會減少，其中43 (佔總群體數80%)個預估數量將減少90%以上，達到準滅絕 (quasi-extinct)的程度，如果皇帝企鵝無法找到適合的繁殖地，全球所有皇帝企鵝的數量將較目前減少86%，不同的情境甚至預測減少99%的數量。相對的，如果全球氣溫升高可控制在2度C，2100年之前，每年南極海冰將減少13%，17個 (佔總群體數31%)繁殖族群將面臨準滅絕，全球數量將至少減少44%。

以上是IUCN紅色名錄網站對皇帝企鵝的敘述。

(待續)

參考資料：

1. Significant chick loss after early fast ice breakup at a high-latitude emperor penguin colony

by Cambridge University Press: 14 February 2020

https://www.cambridge.org/core/journals/antarctic-science/article/significant-chick-loss-after-early-fast-ice-breakup-at-a-highlatitude-emperor-penguin-colony/A6434D4C3A6F3CEFBDC96CCB2EC5F767

2. Moult of the emperor penguin: Travel, location, and habitat selection
by Marine Ecology Progress Series, October 2000
https://www.researchgate.net/publication/250217360_Moult_of_the_emperor_penguin_Travel_location_and_habitat_selection

3. EMPEROR PENGUIN BREEDING CYCLE (皇帝企鵝的繁殖週期)

by Australia Antartic Program, 16-May-2008

https://www.antarctica.gov.au/about-antarctica/animals/penguins/emperor-penguins/breeding-cycle

4. THREE YEARS OF BREEDING FAILURE AT HALLEY BAY ((皇帝企鵝)在哈雷灣連續三年繁殖失敗)

by Cambridge University Press: 25 April 2019

https://www.cambridge.org/core/journals/antarctic-science/article/emperors-on-thin-ice-three-years-of-breeding-failure-at-halley-bay/4CA1A77971A4CD5D5CB823EBF338FAA9

5. 海冰消融 皇帝企鵝2100年前恐瀕臨滅絕
中央社 2021/8/5
https://www.cna.com.tw/news/ait/202108050324.aspx

6. 國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄 (IUCN紅色名錄) – Emperor Penguin
https://www.iucnredlist.org/species/22697752/157658053#assessment-information

7. 研究：聯合國暖化預測太樂觀 2100年氣溫恐上升3度
中央社 2021/11/23
https://www.cna.com.tw/news/ait/202111230170.aspx

8. ‘COP26 hasn’t solved the problem’: scientists react to UN climate deal (COP26尚未解決問題: 科學家對聯合國氣候協議的回應)
https://www.nature.com/articles/d41586-021-03431-4

9. Tourism in Antarctica: Edging Toward the (Risky) Mainstream (南極旅遊：朝向（有風險的）主流邁進 )

By Paige McClanahan, The New York Times, Feb. 26, 2020

10. Juvenile emperor penguin range calls for extended conservation measures in the Southern Ocean (擴大幼年皇帝企鵝在南極海洋活動範圍的保育措施的呼籲)

https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2021.04.06.438390v1

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